Lophophoriens

Les Lophophoriens

Les Lophophoriens sont des animaux aquatiques filtreurs caractérisés par un lophophore, présents dans trois grands groupes : Brachiopodes, Bryozoaires et Phoronidiens. Ils sont marins, benthiques, suspensivores et appartiennent au clade des Lophotrochozoaires.
Les Lophophoriens regroupent trois embranchements d’invertébrés aquatiques : les Brachiopodes, les Bryozoaires (Ectoproctes) et les Phoronidiens. Tous possèdent un lophophore, couronne de tentacules ciliés servant à filtrer l’eau. Leur taille varie fortement : les Bryozoaires sont souvent millimétriques, les Phoronidiens mesurent quelques centimètres, et les Brachiopodes peuvent atteindre plusieurs dizaines de centimètres. Leur corps est organisé en prosome, mésosome et métasome, avec un tube digestif en U et un anus proche de la bouche.
Les Lophophoriens sont présents dans toutes les mers du globe, depuis les zones littorales jusqu’aux grandes profondeurs. Les Bryozoaires forment des colonies sur roches, algues ou substrats durs ; les Brachiopodes vivent fixés sur le fond marin ; les Phoronidiens s’installent dans des tubes chitineux sur sable, roches ou coquilles. Ils sont particulièrement abondants dans les mers tempérées et froides.
Leur développement inclut des larves planctoniques spécifiques : larve cyphonaute chez les Bryozoaires, larves variées chez les Brachiopodes, et larve actinotroque chez les Phoronidiens. Le lophophore, structure clé, crée un courant d’eau grâce aux cils tentaculaires, permettant la capture des particules alimentaires. Le lophophore contient des extensions du coelome, et l’ensemble du tube digestif est recourbé en U.
Les Lophophoriens sont microphages suspensivores : ils se nourrissent de plancton, de micro‑organismes et de particules organiques en suspension. Le lophophore filtre l’eau, piège les microparticules et les dirige vers la bouche.
Ce sont des animaux benthiques, fixés au substrat. Les Bryozoaires vivent en colonies parfois très étendues ; les Brachiopodes et Phoronidiens sont plutôt solitaires. Ils jouent un rôle écologique important dans la filtration de l’eau et la structuration des habitats marins.
La reproduction peut être sexuée ou asexuée selon les groupes. Les Bryozoaires se reproduisent fréquemment par bourgeonnement, formant des colonies. Les Brachiopodes et Phoronidiens présentent surtout une reproduction sexuée, avec libération de gamètes dans l’eau ou fécondation interne selon les espèces. Les larves assurent la dispersion avant la fixation.
Les Lophophoriens sont consommés par divers poissons, échinodermes, crustacés et certains mollusques. Les Bryozoaires peuvent être broutés en surface, tandis que les Brachiopodes sont parfois perforés par des prédateurs spécialisés.
Les Lophophoriens appartiennent au règne Animalia, au sous‑règne Bilateria, dans l’infra‑règne Protostomia, au sein du clade Lophotrochozoa. Ils forment un ensemble appelé Lophophorata, comprenant les Brachiopoda, Phoronida et Ectoprocta (Bryozoaires). Ils étaient autrefois considérés comme deutérostomiens primitifs, mais sont aujourd’hui clairement classés parmi les protostomiens.

Clades	Espèces représentatives	Description
Phronidiens (env 18 esp) 1. Présentation et description 2. Distribution géographique 2. Place des Phronidiens au sein des Lophophoriens 3. Mode de vie et reproduction 4. Nourriture 5. Prédateurs 6. Groupes principaux des Phronidiens	Phoronis hippocrepia — phoronidien hippocrepia Phoronis australis — phoronidien des cérianthes Phoronis ijimai — phoronidien d’Ijima Phoronopsis harmeri — phoronopsis de Harmer	Les Phronidiens sont des animaux marins vermiformes, vivant dans un tube cylindrique chitineux qu’ils sécrètent eux‑mêmes. Leur corps est divisé en trois régions : le protosome (au‑dessus de la bouche), le mésosome (porteur du lophophore, organe filtreur en fer à cheval ou en spirale), et le métasome, long tronc cylindrique terminé par une ampoule de fixation. Ils mesurent généralement 15 à 200 mm de long selon les espèces. Leur anatomie inclut un tube digestif en U, un système nerveux simple et un lophophore pouvant porter jusqu’à 1500 tentacules ciliés, utilisés pour créer un courant d’eau et capturer les particules alimentaires. Les Phronidiens sont présents dans la plupart des mers non glaciaires du monde, principalement dans les 70 premiers mètres, mais certaines espèces peuvent descendre jusqu’à 400 m. Ils vivent fixés sur des substrats variés : sable, roches, coquilles ou fonds meubles. Ils sont signalés dans les zones tempérées, tropicales et parfois en eaux plus profondes. Les Phronidiens constituent un embranchement à part entière, les Phoronida, au sein du super‑embranchement Lophophorata (ou Lophophoriens), groupe qui inclut également les Brachiopodes et les Bryozoaires. Les analyses phylogénétiques récentes les placent soit comme groupe frère des Brachiopodes, soit au sein des Brachiopodes, ce qui impliquerait une paraphylie de ces derniers. Ils appartiennent au clade Lophozoa, dans les Protostomiens. Les Phronidiens vivent fixés dans leur tube, qu’ils peuvent quitter partiellement en déployant leur lophophore pour filtrer le plancton. Ils peuvent être solitaires ou former des agrégats de milliers d’individus selon les espèces. Ils sont hermaphrodites pour la plupart, mais certaines espèces ont des sexes séparés. La reproduction peut être sexuée ou asexuée (bourgeonnement). Toutes les espèces possèdent une larve libre nageuse ciliée, appelée actinotroque, unique parmi les métazoaires. Ce sont des filtreurs stricts : ils se nourrissent de plancton, de particules organiques et de micro‑organismes capturés par les tentacules ciliés du lophophore. Les cils créent un courant d’eau qui amène les particules vers la bouche, protégée par un épistome. Les lophophores des Phronidiens sont régulièrement broutés par des poissons, mais ils peuvent se régénérer. D’autres prédateurs potentiels incluent divers invertébrés benthiques, bien que les sources disponibles mentionnent surtout la prédation par les poissons. Les Phronidiens ne comprennent que deux genres actuels, témoignant d’une grande homogénéité morphologique au sein de l’embranchement : Phoronis, qui regroupe environ huit espèces, et Phoronopsis, qui en compte environ trois. Aucun groupe supérieur, ni ordre ni classe interne, n’est reconnu chez les Phoronida, car leur morphologie et leur organisation anatomique sont remarquablement uniformes, ce qui rend toute subdivision taxonomique supplémentaire non pertinente.
Bryozoaires, ou Ectoproctes (env 6.200 esp) 1. Présentation et description 2. Distribution géographique 2. Place des Ectoproctes au sein des Lophophoriens 3. Mode de vie et reproduction 4. Nourriture 5. Prédateurs 6. Groupes principaux des Ectoproctes	Pectinatella magnifica — bryozoaire magnifique Cristatella mucedo — cristatelle des étangs Plumatella repens — plumatelle commune Plumatella fungosa — plumatelle brune Bugula neritina — bugule pourpre Bugula stolonifera — bugule stolonifère Membranipora membranacea — membranipore encroûtant Electra pilosa — électre velue	Les Ectoproctes, aussi appelés Bryozoaires, sont des animaux sessiles, presque toujours coloniaux, formant des structures calcifiées, chitineuses ou gélatineuses. Chaque individu, appelé zoïde, vit dans une petite loge appelée zoécie, et mesure en moyenne 0,5 mm . Les colonies peuvent prendre des formes très variées : encroûtantes, arborescentes, foliacées ou gélatineuses, parfois confondues avec des coraux. Leur anatomie est caractérisée par un lophophore, couronne de tentacules ciliés utilisée pour la filtration. Les Ectoproctes sont présents dans toutes les mers du globe, depuis les zones littorales jusqu’aux grandes profondeurs, et existent aussi en eaux douces pour certaines espèces (Phylactolaemata) . Ils colonisent roches, coquilles, algues, substrats durs ou même des objets flottants comme des blocs de glace antarctique . Les Ectoproctes constituent un embranchement à part entière au sein des Lophophoriens, aux côtés des Brachiopodes et des Phoronidiens. Ils appartiennent aux Lophotrochozoaires, dans les Protostomiens, et sont définis par la présence d’un lophophore et d’un tube digestif en U avec l’anus situé à l’extérieur du lophophore — caractère qui leur donne leur nom (« ecto‑procta » = anus externe) . Les Ectoproctes sont benthiques, fixés au substrat, et vivent presque toujours en colonies pouvant atteindre plusieurs millions de zoïdes. Ils se reproduisent à la fois sexuellement (production de larves planctoniques comme la larve cyphonaute) et asexuellement par bourgeonnement, ce qui permet l’expansion rapide des colonies . Ce sont des filtreurs suspensivores : ils se nourrissent de diatomées, de plancton, de micro‑organismes et de particules organiques capturés grâce aux tentacules ciliés du lophophore, qui créent un courant d’eau dirigeant les particules vers la bouche . Les Ectoproctes sont consommés par divers poissons, échinodermes, mollusques et crustacés. Certaines espèces sont broutées en surface, tandis que d’autres sont perforées ou arrachées par des prédateurs benthiques spécialisés (inférence basée sur leur mode de vie sessile et les interactions benthiques documentées). Les Ectoproctes sont traditionnellement divisés en trois classes : les Phylactolaemata, qui regroupent les espèces d’eau douce dépourvues de structures calcifiées ; les Stenolaemata, formes exclusivement marines caractérisées par des loges calcifiées souvent tubulaires ; et les Gymnolaemata, le groupe le plus diversifié, majoritairement marin, comprenant notamment les ordres Ctenostomata et Cheilostomata, dont les colonies présentent une grande variété de formes et d’organisations.
Brachiopodes (env 400 esp) 1. Présentation et description 2. Distribution géographique 2. Place des Brachiopodes au sein des Lophophoriens 3. Mode de vie et reproduction 4. Nourriture 5. Prédateurs 6. Groupes principaux des Brachiopodes	Lingula anatina — lingule asiatique Lingula unguis — lingule commune Glottidia pyramidata — glottidie pyramidale Terebratalia transversa — térébratale transverse Terebratulina septentrionalis — térébratuline septentrionale Laqueus rubellus — laqueus rouge Magellania venosa — magellanie veineuse Gryphus vitreus — gryphus vitreux	Les Brachiopodes sont des animaux marins benthiques à coquille bivalve, superficiellement semblables aux bivalves mais appartenant à un tout autre groupe. Leur coquille est composée de deux valves dorsale et ventrale (et non gauche/droite comme chez les mollusques). La taille varie de quelques millimètres à plus de 10 cm selon les espèces. À l’intérieur, le corps est organisé autour d’un lophophore, structure tentaculaire ciliée en forme de fer à cheval ou de spirale, utilisée pour la filtration. Ils possèdent un pédoncule chez de nombreuses espèces, permettant l’ancrage au substrat. Les Brachiopodes sont présents dans tous les océans, depuis les zones littorales jusqu’aux grandes profondeurs. Ils sont aujourd’hui plus abondants dans les mers froides et tempérées, notamment dans l’Atlantique Nord et autour de l’Antarctique. Leur diversité actuelle est faible comparée à leur abondance passée : ils dominaient les fonds marins au Paléozoïque. Les Brachiopodes constituent un embranchement du groupe des Lophophoriens (Lophophorata), aux côtés des Ectoproctes (Bryozoaires) et des Phoronidiens. Ils appartiennent au clade des Lophotrochozoaires, dans les Protostomiens. Leur appartenance aux Lophophoriens est définie par la présence du lophophore, organe filtreur caractéristique. Les analyses moléculaires récentes suggèrent une proximité évolutive forte avec les Phoronidiens. Les Brachiopodes sont sessiles, fixés au substrat par un pédoncule ou directement par la valve ventrale. Ils vivent isolés ou en petits regroupements. La reproduction est principalement sexuée, avec libération de gamètes dans l’eau et développement d’une larve planctonique qui finit par se fixer au fond. Certaines espèces présentent une fécondation interne ou un développement direct. Ce sont des filtreurs suspensivores. Le lophophore crée un courant d’eau grâce aux cils tentaculaires, capturant plancton, micro‑organismes, bactéries et particules organiques en suspension. Leur alimentation est passive mais efficace, adaptée aux environnements calmes et bien oxygénés. Les Brachiopodes sont consommés par divers poissons, échinodermes (notamment les étoiles de mer), crustacés, et certains gastéropodes perforateurs. Leur coquille protège partiellement, mais de nombreux prédateurs spécialisés peuvent la briser ou la percer. Les Brachiopodes actuels sont divisés en deux grands sous‑embranchements : les Linguliformea, qui regroupent des brachiopodes à coquille organo‑phosphatée, souvent fouisseurs, dont Lingula, célèbre pour sa morphologie très conservée et souvent qualifiée de « fossile vivant », et les Rhynchonelliformea, brachiopodes à coquille calcifiée constituant aujourd’hui le groupe le plus diversifié, comprenant notamment les ordres Terebratulida, Rhynchonellida et Thecideida. Un troisième groupe, les Craniiformea, est parfois distingué et rassemble des formes à coquille calcifiée dépourvues de pédoncule, fixées directement au substrat.