Humus (Décomposition des matières organiques)

L’humus est la couche supérieure du sol forestier, sombre, légère et riche en matière organique décomposée ; il se forme par la décomposition des feuilles, bois morts, mousses, racines, cadavres d’animaux et excréments, sous l’action combinée des champignons, bactéries et animaux du sol ; ce biotope est un milieu humide, acide ou neutre selon les forêts, très riche en micro‑habitats (galeries, pores, agrégats, débris végétaux), où la matière organique passe progressivement de l’état frais à l’état humifié.

La richesse spécifique de l’humus est exceptionnellement élevée, comparable à celle d’un récif corallien à l’échelle du sol ; on y trouve des milliers d’espèces de bactéries, champignons, acariens, collemboles, vers de terre, coléoptères, diptères, myriapodes, ainsi que de nombreux micro‑organismes invisibles ; cette biodiversité constitue la faune du sol, un réseau complexe où chaque groupe joue un rôle dans la fragmentation, la digestion ou la minéralisation de la matière organique.

L’humus est présent partout où la matière organique peut se décomposer, mais il est surtout abondant dans les zones tempérées humides, les forêts boréales, les forêts tropicales de montagne et les régions à sols riches en litière ; dans les forêts tempérées d’Europe, d’Amérique du Nord et d’Asie orientale, l’humus est très développé grâce à l’alternance saisonnière, aux feuilles mortes abondantes et à l’activité intense des décomposeurs ; dans la taïga, l’humus s’accumule en couches épaisses et acides (mor) car la décomposition est lente à cause du froid, ce qui crée de vastes sols podzoliques riches en matière organique partiellement dégradée ; dans les forêts tropicales humides, l’humus est paradoxalement peu épais car la décomposition est extrêmement rapide, mais il est continuellement renouvelé par la chute massive de feuilles et de débris végétaux ; dans les régions méditerranéennes, l’humus est plus mince et discontinu à cause de la sécheresse estivale qui ralentit l’activité des décomposeurs ; dans les zones froides de montagne (Alpes, Andes, Rocheuses, Himalaya), l’humus s’accumule dans les sous‑bois humides et les sols acides, souvent sous forme de mor ou moder ; dans les prairies tempérées d’Amérique du Nord, d’Asie centrale et d’Europe de l’Est, l’humus est très riche et profond (mull) grâce à l’abondance de racines herbacées et à l’activité intense des vers de terre ; en revanche, dans les déserts, l’humus est presque absent car la matière organique est rare et la décomposition très lente ; globalement, la répartition mondiale de l’humus suit la distribution des climats humides, des forêts et des prairies, formant une mosaïque de sols riches là où l’eau, la végétation et les décomposeurs sont suffisamment présents pour transformer la matière organique en un horizon sombre et fertile.

Les organismes de l’humus sont adaptés à un milieu obscur, humide et stable, où la température varie peu ; les champignons développent des hyphes capables de pénétrer le bois, les collemboles possèdent des cuticules fines pour absorber l’humidité, les vers de terre respirent par la peau, ce qui les rend dépendants d’un sol humide, et les acariens ont des cycles de vie rapides pour exploiter les ressources saisonnières ; dans les climats froids, la décomposition est lente et l’humus s’accumule, tandis que dans les climats chauds et humides, la décomposition est rapide et l’humus est plus mince.

Champignons, Métaphytes et algues vertes

Mycena galericulata — mycène des troncs
 Marasmius oreades — marasme des prés
Clitocybe nebularis — clitocybe nébuleux
Coprinellus micaceus — coprin micacé

Oxalis acetosella — oxalis des bois
 Anemone nemorosa — anémone des bois
 Hepatica nobilis — hépatique noble
 Maianthemum bifolium — maïanthème à deux feuilles

Klebsormidium flaccidum — klebsormidium flasque
 Trentepohlia aurea — trentepohlie dorée
Zygnema insigne — zygéma remarquable
Ulothrix zonata — ulothrix zonée

Les champignons adaptés à l’humus incluent des espèces saprophytes comme Mycena galericulata, qui décompose le bois mort et étend son mycélium dans l’humus forestier; Clitocybe nebularis, qui colonise les litières épaisses de feuilles et aiguilles; Marasmius oreades, capable de réactiver son mycélium après dessiccation et de dégrader la litière herbacée; Coprinellus micaceus, qui consomme bois enfoui et humus riche en lignine; Laccaria laccata, très commun dans les sols humifères acides; Gymnopus dryophilus, spécialisé dans la décomposition des feuilles mortes; Tricholoma terreum, fréquent dans les humus de conifères; Amanita rubescens, qui participe à la transformation de la litière via son réseau mycorhizien; Scleroderma citrinum, très présent dans les sols riches en humus; Hebeloma crustuliniforme, colonisateur des sols humifères perturbés; et Lepista nuda, qui se développe dans les litières épaisses et humides. Ces champignons sont adaptés à l’humus grâce à des enzymes capables de dégrader cellulose, lignine et composés organiques complexes, un mycélium résistant à la dessiccation, et une capacité à exploiter les micro‑habitats humides et riches en débris végétaux.

Les Métaphytes adaptés à l’humus incluent des espèces forestières typiques comme Oxalis acetosella, plante de sous‑bois qui prospère dans les humus frais grâce à une photosynthèse efficace en faible lumière; Anemone nemorosa, qui utilise les nutriments libérés par la décomposition pour fleurir très tôt au printemps; Hepatica nobilis, dont les racines fines exploitent parfaitement les couches superficielles riches en humus; Maianthemum bifolium, qui colonise les sols humifères acides des forêts de conifères; Dryopteris filix‑mas, fougère qui dépend de la forte humidité et de la richesse organique; Athyrium filix‑femina, très fréquente dans les humus profonds et frais; Paris quadrifolia, indicatrice de sols riches en matière organique; Mercurialis perennis, qui ne pousse que dans les humus forestiers très fertiles; Viola reichenbachiana, adaptée aux litières épaisses; Luzula sylvatica, qui tolère l’acidité des humus de conifères; Galium odoratum, strictement lié aux sols riches en humus; et Asarum europaeum, dont le rhizome s’enfonce dans les couches organiques profondes. Ces métaphytes sont adaptés à l’humus grâce à des racines fines exploitant les nutriments libérés par la décomposition, une tolérance à l’ombre, une capacité à pousser dans des sols acides et une dépendance aux micro‑habitats humides créés par la litière forestière.

Nématodes et Protozoaires  

Plectus parvus — plectus nain des sols humifères
Aphelenchus avenae — aphélencus des matières végétales
 Panagrolaimus rigidus — panagrolaimus des litières
Acrobeloides nanus — acrobéloïde des sols organiques

Colpoda cucullus — colpode des sols organiques
 Colpoda steinii — colpode des litières humides
Amoeba proteus — amibe des sols riches en humus
 Paramecium putrinum — paramécie des matières en décomposition

Les nématodes adaptés à l’humus appartiennent surtout à des genres spécialisés dans les sols organiques, comme Plectus parvus, espèce vivant dans les micro‑poches d’eau de l’humus froid et humide grâce à une grande tolérance aux variations d’humidité; Aphelenchus avenae, nématode fongivore qui prospère dans les litières riches en hyphes et débris végétaux; Panagrolaimus rigidus, extrêmement résistant à la dessiccation et capable d’anhydrobiose, ce qui lui permet de survivre dans les horizons humifères soumis à des cycles secs‑humides; Acrobeloides nanus, très commun dans les sols organiques riches en bactéries; Rhabditis terricola, colonisateur rapide des litières en décomposition; Mesorhabditis longespiculosa, adaptée aux sols humides et riches en micro‑débris; et Caenorhabditis elegans, souvent présent dans les humus riches en bactéries et matières organiques en fermentation. Ces nématodes sont adaptés à l’humus grâce à une tolérance extrême aux variations d’humidité, une capacité à entrer en anhydrobiose, un régime fongivore ou bactériophage parfaitement adapté aux sols organiques, et une capacité à se déplacer dans les micro‑films d’eau entourant les particules d’humus. Ils jouent un rôle essentiel dans la décomposition en consommant bactéries, champignons et débris organiques, accélérant ainsi la formation de l’humus forestier.

   Arthropodes

Glomeris marginata — gloméris des forêts
Porcellio scaber — cloporte rugueux
 Orchesella cincta — collembole des litières
Lepidocyrtus cyaneus — collembole bleu des sols humifères
 Lithobius forficatus — scolopendre brune des forêts
 Pterostichus melanarius — carabe noir des sols forestiers
 Staphylinus olens — staphylin odorant
Acari Oribatida — acariens oribates

Les arthropodes vivant dans l’humus incluent des espèces spécialisées comme Glomeris marginata, diplopode capable de s’enrouler pour conserver l’humidité et se nourrissant de débris végétaux; Porcellio scaber, cloporte tolérant aux sols humides et riches en matière organique; Orchesella cincta, collembole très commun dans les litières épaisses où il consomme champignons et micro‑débris; Lepidocyrtus cyaneus, collembole des sols humifères très humides; Lithobius forficatus, chilopode prédateur se glissant entre les particules d’humus; Pterostichus melanarius, carabe chassant dans les couches profondes de litière; Staphylinus olens, staphylin prédateur fouillant les débris organiques; Acari Oribatida, acariens micro‑décomposeurs extrêmement abondants dans l’humus; Julus scandinavius, diplopode consommateur de matière organique en décomposition; Folsomia candida, collembole des sols humides riches en champignons; et Isotoma viridis, espèce très fréquente dans les horizons humifères acides. Ces arthropodes sont adaptés à l’humus grâce à une tolérance élevée à l’humidité, une résistance à la faible luminosité, des enzymes digestives capables de dégrader cellulose et champignons, et une capacité à se déplacer dans les micro‑films d’eau entourant les particules organiques. Ils jouent un rôle essentiel dans la décomposition, la fragmentation de la litière et la formation de l’humus forestier.

Poissons, oiseaux, amphibiens et reptiles

Aucun poisson ne vit dans l’humus, car l’humus est un milieu terrestre, sans colonne d’eau, sans oxygénation aquatique, et totalement inadapté à la respiration branchiale.

Turdus merula — merle noir
 Erithacus rubecula — rouge-gorge familier
Scolopax rusticola — bécasse des bois
Prunella modularis — accenteur mouchet

Mammifères Carnivores

Mammifères insectivores ou herbivores