Arthropodes

Les Arthropodes

Les Arthropodes sont des animaux invertébrés à squelette externe segmenté, dotés d’appendices articulés, représentant plus de 75 % des espèces animales connues et occupant tous les milieux terrestres et aquatiques.
Taille et description La taille des arthropodes varie de moins de 0.2 millimètre (microarthropodes du sol) à plus de 50 centimètres (crabes géants, araignées de mer). Leur corps est divisé en segments regroupés en régions fonctionnelles : tête, thorax, abdomen ou céphalothorax. Ils possèdent un exosquelette rigide en chitine, des yeux composés ou simples, des antennes, et des appendices spécialisés pour la locomotion, la nutrition ou la reproduction. La croissance nécessite des mues successives.
Distribution Les arthropodes sont présents dans tous les écosystèmes : océans, rivières, forêts, déserts, montagnes, grottes, sols, habitats urbains. Ils sont cosmopolites et colonisent aussi bien les milieux terrestres, aquatiques, aériens que souterrains. Ils sont parmi les premiers animaux à avoir conquis le milieu terrestre.
Phases de développement et cycle de vie Le cycle de vie varie selon les groupes. Les insectes peuvent présenter une métamorphose complète (œuf, larve, nymphe, adulte) ou incomplète (œuf, nymphe, adulte). Les arachnides naissent sous forme de juvéniles ressemblant aux adultes. Les crustacés passent par des stades larvaires comme la nauplius ou la zoé. Chaque mue marque une étape du développement, avec acquisition de nouvelles structures ou fonctions.
Mode de reproduction La reproduction est majoritairement sexuée, avec fécondation interne ou externe selon le groupe. Les sexes sont généralement séparés, bien que certaines espèces soient hermaphrodites. Les œufs peuvent être pondus dans l’environnement, portés par la femelle ou incubés dans des structures spécialisées. Certaines espèces présentent des soins parentaux, d’autres abandonnent les œufs.
Prédateurs Les arthropodes sont consommés par des oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mammifères, arachnides, autres arthropodes, et même des humains. Leur exosquelette, leur camouflage, leur vitesse ou leurs toxines constituent des défenses contre la prédation. Les larves et les œufs sont particulièrement vulnérables.
Place dans la classification animale Les Arthropodes forment l’embranchement Arthropoda du règne Animalia, au sein des protostomiens et du super-embranchement Ecdysozoa. Ils sont divisés en plusieurs sous-embranchements : Chelicerata (araignées, scorpions), Myriapoda (mille-pattes), Crustacea (crabes, crevettes), Hexapoda (insectes), et les groupes fossiles comme les Trilobites. Ils partagent un plan d’organisation segmenté, une cuticule chitineuse et des appendices articulés

Clades	Description
Chélicérates 1. Morphologie et description des Chélicérates 2. Classification des Chélicérates au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Chélicérates	Les Chélicérates se caractérisent par la présence de chélicères, appendices buccaux situés à l’avant de la tête, utilisés pour saisir, déchirer ou injecter du venin selon les groupes. Ils ne possèdent pas d’antennes, contrairement aux autres Arthropodes. Leur corps est généralement divisé en prosoma (céphalothorax) et opisthosoma (abdomen). Le prosoma porte six paires d’appendices : une paire de chélicères, une paire de pédipalpes, et quatre paires de pattes locomotrices, ce qui en fait des arthropodes majoritairement octopodes. Leur cuticule est souvent robuste, parfois calcifiée chez les formes marines. Les yeux sont simples ou composés selon les groupes. Les formes terrestres respirent par poumons en feuillets ou trachées, tandis que les formes marines utilisent des branchies. Les Chélicérates constituent un sous-embranchement du phylum des Arthropoda, distinct des Mandibulates (insectes, crustacés, myriapodes). Ils regroupent les arthropodes dépourvus de mandibules et d’antennes, caractérisés par leurs chélicères. Le sous-embranchement des Chélicérates comprend deux grands ensembles actuels : les Arachnida (formes terrestres) et les Xiphosura (limules, formes marines). Les Eurypterida, ou scorpions de mer, appartiennent aux groupes fossiles. Les Chélicérates se situent donc comme l’un des lignages les plus anciens et les plus primitifs des Arthropodes. Les principaux groupes actuels incluent les Arachnida, regroupant les Araneae (araignées), Scorpiones (scorpions), Opiliones (faucheux), Acari (tiques et acariens), Pseudoscorpiones, Solifugae, Amblypygi, Thelyphonida et quelques autres ordres moins connus. Les Xiphosura (limules) représentent les derniers Chélicérates marins vivants, avec une morphologie très conservée depuis des centaines de millions d’années. Les groupes fossiles majeurs incluent les Eurypterida, parmi les plus grands arthropodes ayant existé.
Pancrustacés 1. Morphologie et description des Pancrustacés 2. Classification des Pancrustacés au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Pancrustacés	Les Pancrustacés se caractérisent par une organisation corporelle dérivée du plan arthropodien, avec un exosquelette chitineux, des appendices articulés et une segmentation plus ou moins visible. Ils regroupent deux ensembles morphologiquement très différents : les Crustacés, généralement aquatiques, possédant deux paires d’antennes, des appendices biramés, des yeux composés souvent pédonculés et des branchies ; et les Hexapodes, majoritairement terrestres, dotés d’une seule paire d’antennes, de trois paires de pattes, d’un corps divisé en tête, thorax et abdomen, et d’un système respiratoire trachéen. Malgré ces différences, des caractères moléculaires et anatomiques (structure des yeux, organisation du cerveau) montrent qu’ils forment un clade commun. Les Pancrustacés constituent un super-embranchement ou clade majeur au sein du phylum des Arthropoda, aux côtés des Chélicérates et des Myriapodes. Ils regroupent les Crustacea (au sens large) et les Hexapoda, ce qui inclut les Insecta. Les analyses phylogénétiques modernes ont montré que les insectes sont en réalité des crustacés terrestres dérivés, ce qui a conduit à abandonner l’ancienne opposition « Insectes vs Crustacés » au profit du concept de Pancrustacea. Ce clade est aujourd’hui considéré comme l’un des plus diversifiés et évolutivement réussis des Arthropodes. Les principaux groupes incluent les Crustacés (tels que les Malacostraca : crabes, crevettes, cloportes ; les Branchiopoda : daphnies, artémies ; les Copepoda ; les Cirripedia : balanes) et les Hexapodes, comprenant les Insecta (coléoptères, diptères, hyménoptères, lépidoptères, etc.) ainsi que les groupes basaux comme les Collembola, Protura et Diplura. Cette diversité couvre des milieux aquatiques, terrestres et aériens, faisant des Pancrustacés le clade le plus écologiquement polyvalent des Arthropodes.
Hexapodes 1. Morphologie et description des Hexapodes 2. Classification des Hexapodes au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Hexapodes	Les Hexapodes se caractérisent par la présence de trois paires de pattes insérées sur le thorax, ce qui constitue leur trait distinctif majeur. Leur corps est divisé en tête, thorax et abdomen. La tête porte une paire d’antennes, des yeux composés ou ocelles, et des pièces buccales très variées selon les groupes (broyeuses, piqueuses, suceuses, lécheuses). Le thorax est composé de trois segments, chacun portant une paire de pattes, et parfois une ou deux paires d’ailes chez les Insecta. L’abdomen est dépourvu de pattes locomotrices mais peut porter des appendices sensoriels ou reproducteurs. La respiration se fait par un système trachéen. Les Hexapodes présentent une grande diversité morphologique, allant des formes aptères primitives aux insectes ailés hautement spécialisés. Les Hexapodes constituent un sous-embranchement ou clade du phylum des Arthropoda, au sein du grand ensemble des Pancrustacés, qui regroupe également les Crustacés. Les analyses phylogénétiques modernes montrent que les insectes sont étroitement apparentés à certains crustacés, ce qui a conduit à intégrer Hexapodes et Crustacés dans un même clade. Les Hexapodes se divisent en deux grands ensembles : les Insecta (insectes véritables) et les Entognatha (Collembola, Protura, Diplura), ces derniers possédant des pièces buccales internes et une morphologie plus primitive. Les principaux groupes incluent les Insecta, qui représentent la quasi-totalité de la diversité hexapode, avec des ordres majeurs comme les Coleoptera, Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera, Hemiptera, Orthoptera, Odonata, Blattodea, Mantodea, Phasmatodea, Neuroptera, Trichoptera et bien d’autres. Les Entognatha regroupent trois ordres basaux : les Collembola (springtails), très abondants dans les sols ; les Protura, petits arthropodes aveugles du sol ; et les Diplura, formes allongées et dépigmentées vivant dans la litière. Ensemble, ces groupes couvrent des niches écologiques terrestres, aériennes et parfois aquatiques, faisant des Hexapodes le groupe le plus diversifié des Arthropodes.

Groupes	Description
Xiphosures (Chélicérates) 4 esp 1. Morphologie et description des Xiphosures 2. Classification des Xiphosures au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Xiphosures	Les Xiphosures, communément appelés limules, sont des arthropodes marins au corps divisé en trois régions : le prosoma (partie antérieure en forme de bouclier), l’opisthosoma (partie postérieure articulée et munie de pointes latérales) et le telson, une longue épine rigide utilisée pour se redresser et s’orienter. Leur morphologie rappelle superficiellement celle des trilobites ou des crabes, mais ils ne sont ni des crustacés ni des insectes. Ils possèdent des yeux composés latéraux, plusieurs yeux simples dorsaux, des branchies en feuillets (book gills) et des appendices locomoteurs situés sous le prosoma. Leur sang, riche en hémocyanine et en amoebocytes, est célèbre pour sa capacité à détecter les endotoxines bactériennes. Les Xiphosures appartiennent au phylum Arthropoda, au sous‑phylum Chelicerata, qui regroupe également les araignées, scorpions et acariens. Ils sont placés dans la classe Merostomata (ou parfois Xiphosura selon les classifications modernes), un groupe ancien dont ils sont les seuls représentants actuels. Ils sont plus proches des Arachnides que des crustacés, malgré leur apparence. Leur lignée remonte à plus de 450 millions d’années, ce qui en fait des « fossiles vivants » au sens évolutif. Les Xiphosures actuels appartiennent tous à l’ordre Xiphosurida, qui comprend une seule famille vivante, les Limulidae. Cette famille regroupe quatre espèces actuelles : Limulus polyphemus (côte est de l’Amérique du Nord), Tachypleus tridentatus, Tachypleus gigas et Carcinoscorpius rotundicauda (Asie du Sud‑Est). Les Xiphosures fossiles étaient beaucoup plus diversifiés, comprenant plusieurs familles aujourd’hui éteintes, mais les formes modernes représentent la seule survivance de cette lignée ancienne.
Arachnides (Chélicérates) env 115.900 esp 1. Morphologie et description des Arachnides 2. Classification des Arachnides au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Arachnides	Les Arachnides sont des arthropodes terrestres caractérisés par un corps divisé en prosoma et opisthosoma, sans antennes ni ailes. Ils possèdent quatre paires de pattes, soit huit pattes locomotrices, ce qui les distingue des insectes. Le prosoma porte des chélicères, souvent transformées en crochets venimeux chez les Araneae, et des pédipalpes, parfois modifiés en organes sensoriels, en pinces ou en organes copulateurs. Leur respiration se fait par trachées, poumons en feuillets ou les deux. Leur exosquelette chitineux est robuste et souvent recouvert de soies sensorielles. La majorité sont des prédateurs utilisant venin, soie ou stratégies d’embuscade. Leur diversité morphologique est très large, allant des acariens microscopiques aux scorpions de grande taille. Les Arachnides appartiennent au phylum des Arthropodes, dans le sous-embranchement des Chélicérates, aux côtés des Xiphosures et des Pycnogonides. Ils constituent la classe Arachnida, l’un des groupes terrestres les plus anciens et les plus diversifiés du règne animal. Les Chélicérates se distinguent par la présence de chélicères en première paire d’appendices et par l’absence d’antennes. Au sein des Arthropodes, les Arachnides représentent la principale radiation terrestre des Chélicérates, tandis que les insectes représentent celle des Mandibulates. Les Arachnides comprennent plusieurs ordres majeurs. Les Araneae regroupent les araignées, caractérisées par la production de soie et des chélicères venimeuses. Les Scorpiones rassemblent les scorpions, dotés de pédipalpes en pinces et d’un aiguillon venimeux. Les Opiliones sont les faucheux, reconnaissables à leur corps globuleux et leurs longues pattes. Les Acari regroupent les tiques et les acariens, extrêmement diversifiés et souvent microscopiques. Les Pseudoscorpiones ressemblent à de petits scorpions dépourvus de queue. Les Solifugae sont des prédateurs rapides des milieux arides. Les Amblypygi et Thelyphonida présentent des morphologies très spécialisées, avec des pédipalpes modifiés en pinces ou en appendices fouisseurs. Ces groupes illustrent la diversité écologique et morphologique exceptionnelle des Arachnides.
Pycnogonides (Chélicérates) env 710 esp 1. Morphologie et description des Pycnogonides 2. Classification des Pycnogonides au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Pycnogonides	Les Pycnogonides sont des arthropodes marins au corps extrêmement réduit et aux pattes très allongées, donnant l’impression que l’animal est presque uniquement constitué de pattes. Leur corps est divisé en céphalon et tronc, sans véritable abdomen. Ils possèdent généralement quatre paires de pattes locomotrices, mais certaines espèces en ont cinq ou six. La tête porte une proboscis tubulaire permettant d’aspirer les fluides de leurs proies (cnidaires, bryozoaires, spongiaires). Les chélicères (ou chélicères modifiés) et les pédipalpes sont présents selon les familles. Les mâles possèdent des ovigères, appendices spécialisés pour porter les œufs, un caractère unique parmi les arthropodes. Leur système digestif s’étend jusque dans les pattes, conséquence de la réduction extrême du tronc. Ils respirent par diffusion cutanée, sans poumons ni branchies. Les Pycnogonides forment le groupe des Pycnogonida, traditionnellement rattaché aux Chélicérates en raison de certaines similarités (chélicères, absence d’antennes). Cependant, leur position phylogénétique reste débattue : certaines analyses les placent comme un groupe frère des Chélicérates, d’autres comme un lignage très ancien au sein des Arthropodes, voire comme un groupe basal distinct. Ils appartiennent donc au phylum des Arthropoda, mais leur statut exact reste l’un des points les plus discutés de la systématique moderne. Les Pycnogonides comprennent plusieurs familles regroupées en ordres fonctionnels, dont les plus importants sont les Pantopoda, qui rassemblent la quasi‑totalité des espèces actuelles. Parmi les familles notables, on trouve les Nymphonidae (genre Nymphon, très diversifié), les Pycnogonidae, les Callipallenidae, les Ammotheidae et les Colossendeidae, ces derniers comprenant certaines des plus grandes espèces connues. Les Pycnogonides sont présents dans tous les océans, des zones littorales aux abysses, et représentent un groupe clé de la faune benthique marine.
Crustacés (Pancrustacés) env 67.400 esp 1. Morphologie et description des Crustacés 2. Classification des Crustacés au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Crustacés	Les Crustacés sont des arthropodes majoritairement aquatiques caractérisés par un exosquelette chitineux souvent calcifié, un corps segmenté divisé en céphalon, thorax et abdomen, et des appendices articulés généralement biramés. Ils possèdent deux paires d’antennes, des mandibules et des maxilles spécialisées pour l’alimentation. Leur respiration est assurée par des branchies, et leur système circulatoire est ouvert. Leur taille varie de quelques micromètres chez les copépodes à plusieurs dizaines de centimètres chez les crabes ou les homards. Leur morphologie est extrêmement diversifiée, allant des formes planctoniques transparentes aux formes robustes et fortement blindées. Les Crustacés appartiennent au phylum Arthropoda, au sein du clade des Pancrustacés, qui regroupe également les insectes. Ils constituent un ensemble traditionnellement appelé Crustacea, mais les classifications modernes les placent dans plusieurs sous‑groupes au sein des Mandibulates. Ils sont plus proches des insectes que des arachnides. Les principaux sous‑embranchements incluent les Malacostraca, Branchiopoda, Maxillopoda, Ostracoda et Remipedia, reflétant une grande diversité évolutive. Les Crustacés comprennent plusieurs grands groupes : les Malacostraca, le groupe le plus vaste, incluant les Décapodes (crabes, crevettes, homards), les Isopodes, les Amphipodes et les Euphausiacés ; les Branchiopoda, comprenant les Daphnies, les Artémies et les Notostracés, souvent adaptés aux eaux temporaires ; les Maxillopoda, regroupant notamment les Copépodes, essentiels dans le plancton marin, et les Cirripèdes (balanes), crustacés fixés à l’âge adulte ; les Ostracoda, petits crustacés bivalves vivant dans les sédiments ou le plancton ; et les Remipedia, un groupe rare de crustacés cavernicoles primitifs. Ces groupes illustrent la diversité morphologique, écologique et évolutive des Crustacés dans les milieux aquatiques.
Myriapodes (env 16.000 esp) 1. Morphologie et description des Myriapodes 2. Classification des Myriapodes au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Myriapodes	Les Myriapodes se caractérisent par un corps allongé et segmenté, composé d’une tête bien différenciée et d’un tronc formé d’un grand nombre de segments portant chacun une ou deux paires de pattes selon les groupes. Ils possèdent une seule paire d’antennes, des pièces buccales de type mandibules, et des yeux simples ou absents selon les espèces. Leur cuticule est généralement mince et peu calcifiée, adaptée à la vie en milieux humides. La respiration se fait par un système trachéen, et la circulation est assurée par un cœur dorsal tubulaire. Leur morphologie traduit une adaptation à la locomotion au sol, dans la litière, sous les pierres ou dans les galeries. Les Myriapodes constituent un sous-embranchement du phylum des Arthropoda, distinct des Chélicérates, des Pancrustacés (Crustacés + Hexapodes) et des groupes fossiles. Ils regroupent les arthropodes terrestres à nombreuses pattes et à antennes uniques. Les analyses phylogénétiques modernes les placent comme un groupe frère des Pancrustacés, formant ensemble le clade Mandibulata, caractérisé par la présence de mandibules. Les Myriapodes représentent donc une lignée ancienne et bien individualisée au sein des Arthropodes. Les Myriapodes comprennent quatre classes actuelles : les Chilopoda (centipèdes ou scolopendres), prédateurs rapides à un segment = une paire de pattes ; les Diplopoda (millipèdes), détritivores, avec deux paires de pattes par segment apparent ; les Pauropoda, petits myriapodes aveugles vivant dans la litière ; et les Symphyla, formes fines et blanchâtres proches des sols humides. Ces groupes couvrent des niches écologiques variées, allant de la prédation active à la décomposition de la matière organique, et jouent un rôle essentiel dans les écosystèmes terrestres.
Aptérygotes (Hexapodes) (env 13.000 esp) 1. Morphologie et description des Aptérygotes 2. Classification des Aptérygotes au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Aptérygotes	Les Aptérygotes sont des Hexapodes primitifs caractérisés par l’absence totale d’ailes, non pas par perte secondaire mais parce qu’ils n’en ont jamais possédé. Leur corps est divisé en tête, thorax et abdomen, avec trois paires de pattes. Ils possèdent des antennes longues, des yeux simples ou absents, et des pièces buccales souvent internes chez les Entognathes. Leur cuticule est fine, adaptée aux milieux humides. Les Aptérygotes montrent des traits archaïques comme la mue continue à l’âge adulte (amétabolie), un caractère unique parmi les Hexapodes. Leur locomotion est adaptée à la vie dans la litière, les sols, les mousses ou sous les pierres. Les Aptérygotes appartiennent au phylum des Arthropoda, sous‑embranchement des Hexapoda, au sein du grand clade des Pancrustacés. Ils regroupent les Hexapodes primitifs dépourvus d’ailes, traditionnellement opposés aux Ptérygotes (insectes ailés). Les classifications modernes distinguent deux ensembles : les Entognatha (Collembola, Protura, Diplura), caractérisés par des pièces buccales internes, et les Insecta primitifs (Archaeognatha et Zygentoma), qui possèdent des pièces buccales externes. Le terme « Aptérygotes » reste utile en morphologie, bien qu’il ne corresponde pas à un groupe monophylétique strict. Les principaux groupes incluent les Archaeognatha (machilides), insectes primitifs sauteurs à corps allongé et écailles argentées ; les Zygentoma (poissons d’argent, lépismes), formes aplaties vivant dans les habitats humides ou domestiques ; les Collembola, extrêmement abondants dans les sols, dotés d’un furca permettant le saut ; les Protura, petits hexapodes aveugles et dépigmentés vivant dans la litière ; et les Diplura, formes allongées à cerques développés. Ces groupes occupent principalement des milieux humides, cryptiques ou souterrains, jouant un rôle essentiel dans la décomposition et la dynamique des sols.
Ptérygotes (Hexapodes) (env 1.000.000 esp) 1. Morphologie et description des Ptérygotes 2. Classification des Ptérygotes au sein des Arthropodes 3. Groupe principaux des Ptérygotes	Les Ptérygotes sont des insectes caractérisés par la présence d’ailes articulées insérées sur le thorax, même si certaines lignées les ont perdues secondairement. Leur corps est divisé en trois régions : la tête, portant antennes et pièces buccales spécialisées ; le thorax, composé de trois segments portant chacun une paire de pattes et, chez les espèces ailées, une ou deux paires d’ailes ; et l’abdomen, segmenté, dépourvu d’appendices locomoteurs. Les ailes sont formées d’une membrane soutenue par un réseau de nervures, dont la disposition constitue un critère taxonomique majeur. Les Ptérygotes présentent une métamorphose, soit hémimétabole (métamorphose progressive), soit holométabole (métamorphose complète avec stade larvaire et nymphe). Leur exosquelette chitineux, leur système trachéen et leur musculature thoracique puissante sont des adaptations essentielles au vol. Les Ptérygotes appartiennent au règne Animalia, au phylum Arthropoda, au sous‑phylum Hexapoda et à la classe Insecta. Ils constituent le groupe des insectes ailés, par opposition aux Apterygotes, insectes primitivement dépourvus d’ailes comme les Zygentoma et les Archaeognatha. À l’intérieur des Insectes, les Ptérygotes se divisent en deux grandes lignées évolutives : les Paléoptères, comprenant les Éphéméroptères et les Odonates, incapables de replier leurs ailes sur l’abdomen ; et les Néoptères, qui regroupent tous les autres insectes ailés capables de replier leurs ailes grâce à une articulation spécialisée. Les Ptérygotes représentent ainsi la branche la plus diversifiée et la plus évoluée des Arthropodes terrestres. Les Ptérygotes se répartissent en deux grands ensembles. Les Paléoptères regroupent les Éphéméroptères et les Odonates, insectes à ailes non repliables et à morphologie ancienne. Les Néoptères constituent le groupe le plus vaste et comprennent la quasi‑totalité des ordres d’insectes actuels, notamment les Coléoptères, Lépidoptères, Diptères, Hyménoptères, Orthoptères, Hémiptères, Blattoptères, Mantoptères, Phasmatoptères, Dermaptères, Trichoptères, Mécoptères, Siphonaptères et bien d’autres. Ces groupes couvrent une diversité écologique et morphologique exceptionnelle, occupant tous les milieux terrestres et une grande partie des milieux d’eau douce.